Categories:

Мозазавриды (Mosasauridae) (часть 2)

Часть 1

Мозазавр Гоффмана (Mosasaurus hoffmanni)

Мозазавр Гоффмана (Mosasaurus hoffmanni) — крупнейший из известных на данный момент представителей подсемейства Mosasaurinae и, по всей видимости, всего семейства Mosasauridae. Типовой вид рода Mosasaurus — считается первым официально обнаруженным представителем своего семейства. Первые находки мозазавров этого вида были сделаны в Нидерландах во второй половине 18 века (например, Dollo, 1909), хотя, судя по всему, этот вид имел космополитическое распространение (рис. 16) — окаменелые останки M. hoffmanni в дальнейшем также были описаны из Бельгии (Jagt et al., 2006), Иордании (Kaddumi, 2006), России (Grigoriev, 2014), Турции (Bardet & Tunoglu, 2002), США (например, Gallagher et al., 2005; Kiernan, 2002) и, возможно, Дании (Lindgren & Jagt, 2005), Болгарии (Godefroit & Motchurova-Dekova, 2010), Польши (например, Machalski et al., 2003), Италии (например, Palci et al., 2014) и Анголы (Mateus et al., 2012). Подавляющее большинство экземпляров M. hoffmanni датируются маастрихтом (72.1-66 млн лет назад), но существует ряд сообщений об окаменелых останках мозазавров этого вида из палеогеновых отложений (Gallagher et al., 2012) и спорные находки, датирующиеся кампаном (Fanti et al., 2014). В настоящее время M. camperi, M. dekayi, M. giganteus и M. maximus считаются синонимами M. hoffmanni (Street, 2016; Mulder, 1999). Помимо M. hoffmanni самостоятельными видами рода Mosasaurus признаются M. missouriensis, M. conodon, M. lemonnieri, M. beaugei (Street, 2016). Хотя современные филогенетические исследования (Simões et al., 2017), как и более старые наблюдения (Russel, 1967), не поддерживают размещение M. conodon внутри этого рода. Вместо этого, предполагается очень близкое родство Mosasaurus hoffmanni с Plotosaurus (Simões et al., 2017). Также некогда было высказано предположение о том, что M. lemonnieri является молодой особью M. hoffmanni (Grigoriev, 2014).

Рис. 16. Места обнаружения останков Mosasaurus hoffmanni по данным paleobiodb.org.

Среда обитания

Рис. 17. Реконструкция бинокулярного зрения некоторых мозазавридов.

Маастрихтский ярус Нидерландов представлял собой шельфовое море с максимальной глубиной в районе 200-400 м, в то время как средняя глубина воды была меньше, возможно, в районе 40-50 м. По-видимому, Маастрихтское месторождение в Лимбургской области, откуда происходит большое количество останков M. hoffmanni, представляло собой глубокие прибрежные воды с изменчивой температурой и богатой позвоночной и беспозвоночной фауной (Robaszynski et al., 1985). Относительно большие глазницы указывают на то, что M. hoffmanni обладал хорошим зрением, хотя бинокулярное зрение было развито слабо, как и у большинства других мозазавридов (составляет 28.5 градусов у M. missouriensis и 22 градуса у Plotosaurus bennisoni; рис. 17; Konishi et al., 2015). Данная особенность энцефализации может быть связана с тем, что M. hoffmanni населял двумерную среду обитания открытого моря (представленную небом и поверхностью воды; рис. 18), в то время как, например, имеющий более развитое бинокулярное зрение мозазаврид Plioplatecarpus, как полагают, населял трехмерную среду обитания мелководных морей с большим количеством растений и рифов (Lingham-Soliar, 1995). Впрочем, эта интерпретация не обязательно работает для другого мозазаврида, имевшего относительно развитое бинокулярное зрение (составлявшее около 35 градусов; рис. 17) — Phosphorosaurus ponpetelegans, вероятно, охотившегося по ночам или на большой глубине (Konishi et al., 2015). Исследование 13-го изотопа углерода в окаменелых останках M. hoffmanni из маастрихта Нидерландов показывают, что взрослые особи погружались чаще или на большую глубину, чем их меньшие сородичи. Маастрихтские отложения Бельгии некогда представляли собой глубокую неритическую зону со средней глубиной воды не менее 50 м (Lingham-Soliar & Nolf, 1989). Палеогеографическая обстановка в других местах обнаружения M. hoffmanni изучена хуже. В маастрихтском ярусе Северной Америки M. maximus (=M. hoffmanni), по всей видимости, населял как относительно мелкие, так и глубокие воды, придя на смену гигантским представителям рода Tylosaurus (Russel, 1967; Kiernan, 2002). Любопытно, что в маастрихтском ярусе Европы крупные представители подсемейства Tylosaurinae (Hainosaurus bernardi) сосуществовали с крупными представителями подсемейства Mosasaurinae (такие как M. hofjmanni и Prognathodon saturator) без взаимовытеснения. Конкурентный успех европейских тилозавринов по сравнению с их североамериканскими родственниками, вероятно, был связан с их большей степенью эволюционного развития (Lingham-Soliar, 1995).

Рис. 18. Реконструкция Mosasaurus hoffmanni от Alexanderlovegrove.

Анатомия

Строение хвоста и конечностей указывает на то, что мозазавр был быстрым, но не очень маневренным пловцом (Russel, 1967). Относительно небольшой размер конечностей и глубокое бочкообразное туловище (максимальная высота грудной клетки примерно равна ее максимальной ширине), вероятно, также ограничивали бы подвижность M. hofjmanni при резких поворотах (рис. 19, 23) (Lingham-Soliar, 1995). Крупная подвздошная кость (TSMHN 11208) M. hofjmanni имеет ряд остеологических повреждений, причиной которых, вероятно, стало регулярное вращение конечностей при развороте массивного тела мозазавра (Lingham-Soliar, 1995). В целом, M. hofjmanni, возможно, имел схожие плавательные адаптации с близкородственным Plotosaurus bennisoni (Russel, 1967; Lindgren et al., 2011; Lingham-Soliar, 1995), являющимся, пожалуй, наиболее специализированным пелагическим пловцом среди всех мозазавридов (Lindgren et al., 2011; 2007; 2008). Хвостовой плавник M. hoffmanni скорее всего напоминал по форме хвостовой плавник ERMNH HFV 197 (Prognathodon sp., рис. 62), но в связи с незрелостью ERMNH HFV 197 и большей специализацией рода Mosasaurus, кажется вероятным что хвостовой плавник взрослых особей M. hoffmanni имел бы более глубокую форму, чем у ERMNH HFV 197 (Lindgren, персональная переписка). Ребра у M. hoffmanni относительно толще, чем у других мозазавридов, таких как Hainosaurus и Plotosaurus. Позвонки массивные, шейные позвонки M. hoffmanni имеют относительно более высокие и прямые остистые отростки, чем у примитивного мозазаврина Clidastes, в грудном отделе позвоночника остистые отростки в 1.3 раза выше тел позвонков (Lingham-Soliar, 1995).

Рис. 19. Реконструированный скелет NHMM 006696 в музее естественной истории Маастрихта, Нидерланды. Модель составлена Hans Brinkerink из Vista Natura во второй половине XX века. В силу недостаточной изученности представителей рода Mosasaurus на момент ее создания, реконструкция содержит ряд неточностей, особенно в позвоночном столбе, в т.ч. один лишний шейный позвонок, недостаточное количество спинных и крестцовых позвонков (Schulp, персональная переписка).

Краниальные адаптации M. hofjmanni нетипичны для большинства других мозазавридов. Черепной кинетизм, имевшийся у более ранних представителей семейства, был почти полностью утрачен — сохраняются только стрептостилия и интрамандибулярный сустав. Ключевую роль в редукции метакинетических и мезокинетических зон в черепе M. hofjmanni стало дорсальное перекрытие теменной кости лобной костью и вентральное перекрытие лобной кости теменной костью. Череп M. hofjmanni также укреплен, например, расширением максиллы, продолжающимся вплоть до середины скуловой кости, и сильным связочным соединением между этими двумя элементами. Кости небного комплекса очень тесно соединены друг с другом, образуя структуру, напоминающую вторичное костное небо. В нижней челюсти уникальное расширение надугловой кости и перекрытие ею сочленения также повысило механическую прочность конструкции. Зубная кость очень надежная и глубокая. Ниже линии десны простирается ряд довольно больших питательных отверстий, располагающихся параллельно дорсальному краю кости (рис. 21.).

Рис. 20. Зубы мозазавра Гоффмана (справа - зуб с крыловидной кости) в Natural History Museum of Maastricht.

M. hofjmanni показывает наиболее продвинутую морфологию зубов среди всех мозазавридов (рис. 20): помимо двух зазубренных килей, разделяющих коронку зуба на две боковые поверхности, каждая коронка имеет несколько дополнительных режущих граней, число которых обычно соответствует двум спереди и пяти сзади. Количество зубов соответствует 2 на каждой премаксилле, 13 на каждой максилле и 14 на каждой зубной кости. Зубы максиллы и зубной кости увеличены в сравнении со многими другими мозазавридами, в то время как зубы премаксиллы относительно невелики. Зубные коронки M. hofjmanni приспособлены для выдерживания больших механических нагрузок, возникающих при сильном укусе, и таким образом хорошо подходят как для разрывания мяса, так и для дробления костей (Massare, 1987; Street, 2016; Lingham-Soliar, 1995). Зубы на крыловидной кости (их количество достигает 8 на каждой стороне) у M. hofjmanni, с другой стороны, значительно уменьшены и явно затрудняли кормление методом храпового механизма, свойственное многим другим мозазавридам. Впрочем, отчасти это могло быть компенсировано широким зевом пасти. По всей видимости, стрептостилия — подвижное прикрепление квадратной кости, позволяющее нижней челюсти откидываться назад и вперед по отношению к ней, а также подвижный интрамандибулярный сустав, у M. hofjmanni сохранялись для более специализированных манипуляций, таких как распиливание захваченной жертвы зубами и стабилизация нижней челюсти при сильном укусе (последнее наблюдается у современного капского варана, Varanus exanthematicus; Lingham-Soliar & Nolf, 1989; Lingham-Soliar, 1995).

Рис. 21. Реконструкция черепа мозазавра Гоффмана (размер образца IRSNB R26) от Lingham-Soliar (1995).
Рис. 22. Реконструкция краниальной мускулатуры Mosasaurus hoffmanni от Lingham-Soliar (1995).

Как показывают отпечатки на костях черепа у некоторых образцов, краниальная мускулатура M. hofjmanni была более дифференцирована, чем у многих других мозазавридов, и обеспечивала большой контроль за движениями черепа и нижней челюсти (рис. 22). Поверхность пластинчатой кости указывает на переднее расширение челюстных мышц (Musculus adductor mandibulae externus или M. pseudotemporalis profundus), морфологически напоминающее таковые у современных тегу (Tupinambis teguixin) или ксенозавров (Xenosaurus grandi) — ящериц, отличающихся очень сильным для своего размера уксусом. Поверхность короноида четко указывает на наличие крупной Musculus adductor externus, что также указывает на способность M. hofjmanni сжимать челюсти с большой силой. Крепление этой мышцы преимущественно на внутренней стороне нижней челюсти обеспечивало эффективное распределение нагрузок на обе стороны нижней челюсти, но могло привести к нестабильности. Кроме того, другие челюстные мышцы (M. pseudotemporalis superficialis и M. pseudotemporalis profundus) создавали сильный крутящий момент вокруг продольной оси и могли привести к медиальному вращению нижней челюсти и созданию растягивающих нагрузок на дорсальной стороне ослабленного симфиза (ослабленный симфиз базален для мозазавридов и, скорее всего, связан с тем, что их наземные предки проглатывали свою добычу целиком, подобно современным змеям) во время сжатия челюстей. Данную нестабильность полностью устраняли мышцы Musculus pterygoideus, которые крепились на боковой поверхности каждой стороны нижней челюсти, а вентральная поверхность действовала как шкив. Кроме того, мускулатура Musculus adductor у M. hofjmanni также выступала в роле своеобразных архитектурных тяжей, укрепляющих нижнюю челюсть (Lingham-Soliar, 1995). На основе измерений силы укуса аргентинских черно-белых тегу (Tupinambis merianae) от Schaerlaeken et al. (2012), сила укуса M. hofjmanni с 170 см нижней челюстью путем изометрического масштабирования приблизительно может быть оценена в 110893 ньютонов или 11315.6 кг ближе к кончику челюстей. Увеличение мускулатуры, отвечающей за раскрытие челюстей, вероятно, у M. hofjmanni уже было не столь существенным из-за большой массы нижней челюсти и умеренной ширины черепа. Сухожилия, крепящиеся к короноидам, возможно, действовали как дополнительная сдерживающая сила при максимальном раскрытии челюстей, что увеличивало скорость их закрытия (Lingham-Soliar, 1995).

Рис. 23. 3D модель Mosasaurus hoffmanni от Stefan Vink, основанная на реконструкции от Hans Brinkerink из Vista Natura.

Экология

M. hofjmanni по всем признакам являлся ярко-выраженным суперхищником (рис. 26). Сочетание краниальных и посткраниальных адаптаций указывает на то, что M. hofjmanni, вероятно, охотился главным образом на относительно крупную добычу у поверхности воды. Вероятно, его основной мишенью были морские рептилии, в особенности — другие мозазавриды и плезиозавры, всплывающие на поверхность для того, чтобы вдохнуть кислороду. В таком состоянии потенциальная жертва была наиболее уязвима, поскольку она находилась в хорошо освещенной части воды и могла быть легко обнаружена хищником, подплывающим снизу, а также не была в состоянии резко нырнуть вниз. Прочный череп M. hoffmanni был хорошо приспособлен для выдерживания нагрузок, возникающих при сопротивлении крупной добычи, в то время как большая сила укуса и синхронные движения нижней челюстью вперед-назад позволяли мозазавру откусывать от жертвы большие куски мяса и костей. Учитывая прочность черепа, M. hoffmanni, вероятно, мог также встряхивать захваченную жертву или даже вращаться с ней в пасти, хотя подобные манипуляции вряд ли были необходимы. Учитывая размер и предполагаемую агрессивность M. hoffmanni, взрослый мозазавр, вероятно, мог одолеть практически любое морское животное маастрихтского яруса позднего мела (рис. 24).

Не смотря на плохую изученность и сохранность морских окаменелостей, датирующихся маастрихтом, спектр потенциальной добычи M. hoffmanni довольно велик. В Северной Америке M. hoffmanni сосуществовал с эласмозавридами (Elasmosauridae), такими как Cimoliasaurus magnus (Baird, 1986), Aphrosaurus furlongi (Stock. 1939), Fresnosaurus drescheri (Ford, 2006), Hydrotherosaurus alexandrae (Welles, 1940) и Morenosaurus stocki (Ford, 2006), другими мозазавридами, в том числе Mosasaurus spp. ("M". conodon и ряд неидентифицированных до вида окаменелостей; Baird, 1986; Gallagher, 2005; Kiernan, 2002), Prognathodon spp. (P. rapax и P. waiparaensis; Baird, 1986; Lindgren, 2009), Plesiotylosaurus crassidens (Lindgren. 2009) и Plotosaurus bennisoni (Lindgren et al., 2008) из подсемейства Mosasaurinae, Plioplatecarpus spp. (P. depressus=?P. marshi, P. primaevus; Mulder, 1999; Kiernan, 2002; Tokaryk. 1993; Gallagher, 1993) из подсемейства Plioplatecarpinae, мозазавридом Halisaurus platyspondylus из подсемейства Halisaurinae (Baird, 1986), а также с морскими крокодиломорфами, такими как Thoracosaurus neocesariensis и Hyposaurus rogersii (Baird, 1986; Gaffney et al., 2006), и большим количеством видов морских черепах, например Osteopygis spp., Peritresius ornatus, Catapleura ponderosa и Lytoloma jeanesii (Gallagher, 1993; Baird, 1986; Hay, 1908; Cope, 1871). В водах, покрывавших часть территории современной Африки и Европы, M. hoffmanni сосуществовал с мозазавридами, в том числе Mosasaurus spp. (M. lemonnieri, M. beaugei; Abdel-Gawad, 1986; Bardet, 2012; Lingham-Soliar, 2000), Prognathodon spp. (P. solvayi, P. kianda, P. sectorius, P. currii, P. saturator, P. giganteus; Dortangs et al., 2002; Schulp et al, 2008; Christiansen & Bonde, 2002; Jagt et al, 2006; Bardet, 2012, 2005; Bardet et al., 2000; Lingham-Soliar & Nolf, 1989), Globidens phosphaticus (Polcyn et al., 2010; Bardet, 2012), Carinodens spp. (C. belgicus, C. minalmamar; Jagt et al, 2006; Schulp et al., 2009), Liodon spp. (L. anceps и L. sectorius; Kaddumi, 2006; Mulder et al., 1998), Eremiasaurus heterodontus (LeBlanc et al., 2012) и Igdamanosaurus aegyptiacus (Bardet, 2012) из подсемейства Mosasaurinae, Halisaurus spp. (H. ortliebi и H. arambourgi; Jagt et al, 2006) и Phosphorosaurus ortliebi (Konishi et al., 2015) из подсемейства Halisaurinae, Plioplatecarpus spp. (P. houzeaui, P. marshi: Jagt et al, 2006, Bardet, 2012; Mulder et al., 1998) из подсемейства Plioplatecarpinae, Hainosaurus bernardi (Jagt et al, 2006) и Goronyosaurus nigeriensis (Azzaroli et al., 1972) из подсемейства Tylosaurinae, а также с морскими черепахами, такими как Gigantatypus salahi (Kaddumi, 2006), Allopleuron hofmanni (Lingham-Soliar, 1995; Mulder et al., 1998), Glyptochelone suyckerbuyki, Plaechelone emarginata (Mulder et al., 1998), Calcarichelys sp., Protostega sp. и Euclastes sp. (Mateus et al., 2012), морскими крокодиломорфами, такими как Dyrosaurus phosphaticus, Rhabdognathus spp., Phosphatosaurus sp. и Thoracosaurus sp. (Gemmellaro, 1921; Jouve, 2007; Mulder et al., 1998), и плезиозаврами из семейств Polycotylidae (Kaddumi, 2006) и Elasmosauridae (Jagt et al, 2006; Mulder et al., 1998; Mulder et al., 2000), такими как Tuarangisaurus sp. (Mateus et al., 2012), Goniosaurus binkhorsti и Zarafasaura oceanis (Vincentet al., 2011). Большинство из этих морских рептилий могло быть потенциальной добычей для M. hoffmanni. Довольно узкая поверхность органа Якобсона предполагает, что обоняние, вероятно, не играло такой важной роли в жизне M. hoffmanni, как у некоторых других мозазавридов. Эта особенность может быть связана с пелагическим образом жизни и охотой у поверхности воды, поскольку в этом случае зрение играет более важную роль в обнаружении потенциальной добычи, чем обоняние (Lingham-Soliar, 1995). Падаль при этом вряд ли составляла значимую часть рациона M. hofjmanni, поскольку относительно плохо развитое обоняние явно не предполагало большой радиус обнаружения мертвых туш и не способствовало конкурентному успеху в экологической нише падальщика в сравнении с другими мозазавридами и акулами.

Рис. 24. Mosasaurus hoffmanni атакует Prognathodon currii, реконструкция от Ильи Швацкого.

К сожалению, не существует никаких образцов M. hofjmanni, сохраняющих содержимое желудка, а также приписываемых этому виду мозазавров копролитов, содержащих непереваренные останки пищи (Lingham-Soliar, 1995). Однако, существуют иного рода палеосвидетельства хищнической деятельности M. hofjmanni. Так, карапакс гигантской (более 2 м в длину) морской черепахи Allopleuron hofmanni из маастрихта Нидерландов несет на себе следы от зубов крупного мозазаврида, предположительно — M. hofjmanni (Lingham-Soliar, 1995) или Prognathodon saturator (Dortangs, 2002). Два молодых образца M. hoffmanni (IRSNB R25 и IRSNB R27 c длиной черепа 60 см и 80 см соответственно) демонстрируют серьезные повреждения нижней челюсти, вероятно, связанные с механическим стрессом при нападении на относительно крупную и очень сильную добычу или противника (Lingham-Soliar & Nolf, 1989; Lingham-Soliar, 2004). Для более крупных образцов M. hofjmanni подобного рода патологии еще не были описаны, что скорее всего связано с тем, что взрослые особи M. hofjmanni были одними из крупнейших морских животных позднего мела и вряд ли могли часто сталкиваться с сопротивлением, способным повредить их массивную нижнюю челюсть. Степень износа зубов M. hofjmanni, а также близкого мозазавра из Италии, соответствует таковой у современных транзитных косаток, охотящихся на крупных морских млекопитающих (Palci et al., 2014). Учитывая что зубы мозазавров регулярно заменялись на протяжении всей жизни (Gren, 2011), это также свидетельствует о частом принятии пищи и соответствует высокому уровню обмена веществ (впрочем, отчасти это может быть списано и на относительно небольшую толщину зубной эмали, свойственной животным со сменяемыми зубами — у одного зуба с задней части правой максиллы M. hofjmanni она составила около 190 µm; Chinsamy et al., 2012). Кроме того, некоторые другие представители рода Mosasaurus сохраняют содержимое желудка. Неидентифицированный до вида образец TMP 83.126.1, по всей видимости, незадолго до смерти съел мозазаврида из семейства Plioplatecarpinae и какое-то неидентифицированное животное (Bell & Barnes, 2007). Один небольшой представитель вида M. missouriensis (TMP 2008.036.0001; рис. 28) с черепом длиной около 66 см в области желудка содержал останки чуть более чем метровой костистой рыбы из отряда аулопообразных (Aulopiformes), перекушенной в нескольких местах (Konishi et al., 2014). Однако следует учитывать, что большинство других представителей рода (особенно проблемный «Mosasaurus» conodon с относительно низким и легким черепом) заметно уступают по размерам взрослым особям M. hofjmanni и имеют более легкие и узкие черепа, что предполагает охоту на относительно менее крупную добычу (Russel, 1967; Konishi et al., 2014). Machalski et al. (2003) отметили присутствие в верхнекампанских отложениях Польши большого количества поврежденных зубов, очень похожих на зубы M. hoffmanni, что вместе с фрагментарными останками наименее съедобных частей других мозазавридов может указывать на то, что M. hoffmanni или очень близкий вид мозазавров использовал эту территорию для кормления. 

Рис. 25. Нижняя челюсть IRSNB R12 по Lingham-Soliar (1995).

Множество образцов M. hofjmanni, включая череп голотипа, несут на себе следы от прижизненных травм, причиненных сородичами (Street, 2016; Street & Caldwell, 2016). Среди M. hofjmanni, вероятно, был очень распространен каннибализм, и даже крупные взрослые особи подергались актам внутривидовой агрессии со стороны сородичей, о чем свидетельствует, к примеру, прокушенная квадратная кость и левая часть нижней челюсти образца NHMM 006696 (Schulp et al., 2006). Кроме того, существуют некоторые косвенные свидетельства агрессивного межвидового взаимодействия M. hofjmanni с другими гигантскими мозазавридами. Так, IRSNB R12 — молодая (выросшая на 2/3 или 1/2; Bastiaans et al., 2014) особь с примерно 1.1 метровой нижней челюстью (рис. 25), демонстрирует разрыв черепной коробки и смещение мозгового ствола, а также вывихи короноида и надугловой кости в правой части нижней челюсти. Удивительно, но не смотря на тяжесть ранения, молодой мозазавр прожил достаточно, чтобы на костях появились следы от заживления переломов. Одной из интерпретаций природы столь серьезных повреждений является таранный удар рострумом крупного тилозаврина Hainosaurus bernardi (Lingham-Soliar, 1998). Череп очень крупного прогнатодона вида Prognathodon currii имеет отверстие в лобной кости. Учитывая размер прогнатодона и коническую форму повреждения, основным подозреваемым хищником, способным оставить его, является крупный представитель рода Mosasaurus, такой как M. hofjmanni. Впрочем, данное отверстие в черепе P. currii могло быть затронуто костной инфекцией, и его точная структура остается неизвестной (Christiansen & Bonde, 2002).

Рис. 26. Mosasaurus hoffmanni поймал молодого абелизаврида, реконструкция от Jonagold2000.

Размеры

Рис. 27. Зубная кость NHMM 009002 длиной 90 см (100 см после реконструкции). Общая длина нижней челюсти животного, вероятно, составляла около 1.6 м (Lingham-Soliar, 1995).

Отдельным вопросом являются размеры, которых мог достигать M. hoffmanni. Большинство образцов известно по краниальному материалу, и поэтому самым удобным методом для оценки размеров M. hoffmanni является масштаб от черепа. Но даже не проводя оценку общей длины можно сказать, что это был один из крупнейших мозазавридов, поскольку известны нижние челюсти M. hoffmanni длиной около 160 см (зубная кость NHMM 009002; рис. 27) и 171 см (нижняя челюсть CCMGE 10/2469; рис. 31), а также потенциально более крупные образцы (NHMM 603092, TSMHN 11252 и ALMNH PV 988.0018).

Рис. 31. CCMGE 10/2469 — крупнейшая из известных на данный момент относительно полных нижних челюстей M. hoffmanni от Grigoriev, 2014. Первый рисунок - одна стрелка показывает неверно расположенную левую угловую кость, две стрелки и пунктирная линия между ними иллюстрируют правильное положение заднего конца зубной кости. Второй рисунок - пунктирная линия и стрелка указывают на неправильно размещенную неопределенную кость.

Используя соотношение от Russel (1967), Lingham-Soliar (1995) оценил общую длину образца NHMM 009002 в 17.6 м (по всей видимости, данная оценка должна быть скорректирована до 16 метров), а Grigoriev (2014) оценил общую длину образца CCMGE 10/2469 в не менее 17 метров. Но для определения валидности использованного этими авторами отношения длины нижней челюсти к общей длине необходимы дополнительные исследования. Любопытно, что исследуя почти полный позвоночный столб близкородственного М. lemonnieri (IRSNB 3119), Dollo (1892) пришел к выводу, что голова составляла 1/11 от общей длины тела животного (рис. 84).

Используя пропорции ближайших с филогенетической точки зрения родственников M. hoffmanni (Plotosaurus bennisoni; M. missouriensis и M. lemonnieri) и очень приблизительные расчеты по позвонкам (приложение 4), я пришел к выводу, что наиболее вероятное отношение длины нижней челюсти к общей длине у M. hoffmanni составляет 1:8.91, среди возможных вариантов, равных 1:7.2, 1:8.14, 1:8.5, 1:9.02, 1:9.03, 1;9.5 и 1:11. Таким образом, общая длина обладателя нижней челюсти CCMGE 10/2469, вероятно, составляла около 15.24 метров, что буквально «на челюсть» меньше заявленного Russel (1967) соотношения. При этом использованный мной метод для оценки размеров M. hoffmanni, основанный на масштабе от позвонков, не может считаться надежным, поскольку он базируется на зарисовках, а не на фактическом измерении позвонков образца NHMM 006696. Кроме того, этот метод предполагает, что полная длина спинного или шейного отдела позвоночника приблизительно соответствует длине этих позвонков, умноженной на общее количество позвонков в спиной или шейной части позвоночного столба, что является допущением.

Рис. 32. Гипотетический силуэт Mosasaurus hoffmanni (вверху) и силуэт близкородственного Plotosaurus bennisoni (внизу) по Lindgren et al. (2007) (не в масштабе).
Рис. 33. ALMNH PV 990.0003 ("Moms").

Любопытно, что по меньшей мере один (NJSM 11053) из образцов, традиционно причисляемых к M. maximus (=M. hoffmanni), имеет пропорционально более высокий череп в сравнении с образцами M. hoffmanni, известными из Европы (максимальная высота черепа NJSM 11053 составляет около 25% от длины нижней челюсти, в то время как у европейских образцов IRSNB R26 и MNHN AC 9648 максимальная высота черепа составляет около 20% от длины нижней челюсти; Mulder, 1999; Street & Caldwell, 2016; Lingham-Soliar, 1995), что может говорить об относительно меньшей длине черепа по отношению к общей длине у североамериканских представителей вида, чем у европейских, либо даже поддерживать идею о том, что M. maximus является самостоятельным видом и отличается от M. hoffmanni по пропорциям костей черепа. Хотя в настоящее время большинство авторов все таки придерживаются точки зрения о синонимизации M. hoffmanni и M. maximus (например, Mulder, 1999). Следует отметить, что Kiernan (2002) сообщает об обнаружении в Алабаме (формация Prairie Bluff Chalk) почти полного скелета гигантского образца M. hoffmanni (ALMNH PV 988.0018; рис. 34; приложение 5) с оцениваемой общей длиной в районе 17 метров, а также об относительно полном скелете другого очень крупного мозазавра из Ripley, около Sandy Ridge, также представляющего собой особь M. hoffmanni (ALMNH PV 990.0003; рис. 33). К сожалению, к настоящему времени эти образцы еще не были детально изучены. Персональная переписка с Майком Эверхартом позволила узнать, что ALMNH PV 988.0018 (также известен как «Sweetie») сохраняет большую часть черепа (правда, кости не сочленены), все шейные позвонки, около половины спинных позвонков и от трети до половины хвостовых позвонков, а также фрагменты передней конечности. Второй образец (ALMNH PV 990.0003) не настолько полный, и известен как «Moms». Gillian Jacobi (2010) указывает, что длина сохранившейся зубной кости ALMNH PV 988.0018 составляет 97.5 см, а после реконструкции составит около 104.6 см — на 4.6% больше, чем реконструированная зубная кость NHMM 009002. В то время как длина зубной кости ALMNH PV 990.0003 составляет 90.5 см, что на 10.5% меньше длины реконструированной зубной кости NHMM 009002. Кроме того, Джордж Мартин из Монтгомери, штат Алабама, недавно обнаружил крупный экземпляр M. hoffmanni в слое Prairie Bluff Chalk в Лаундс, штат Миссисипи (Everhart, персональная переписка). Russel (1967) и Gallagher (2014) упоминают квадратную кость YPM 773 высотой около 200 мм. Таким образом из Северной Америки также известны очень крупные образцы M. hoffmanni, сравнимые по размерам с крупнейшими европейскими.

Рис. 34. ALMNH PV 988.0018 ("Sweetie"): левая максилла, левая зубная кость, скапула, левый короноид, три крестцовых позвонка и некоторые фрагменты ребер.

Хотя каких-либо серьезных оценок массы тела на данный момент еще не было предложено, M. hoffmanni, по всей видимости, не соответствовал историческим представлениям о мозазаврах как о змеевидных морских рептилиях, и имел довольно плотное телосложение (рис. 35, 32, 23). Грудная клетка M. hoffmanni имеет бочкообразную форму с шириной, примерно равной высоте (Lingham-Soliar, 1995), в отличии от сжатой с боков грудной клетки тилозавра (Tylosaurus). Lingham-Soliar (1995) указывал, что M. hoffmanni имел глубокую грудную клетку, хотя и не приводил никаких наглядных сравнений. Массивное туловище, напоминающее таковое у ихтиозавров, дельфинов и ламнообразных акул, также предполагается для P. bennisoni (Lindgren et al., 2007) и наблюдается у хорошо сохранившихся образцов M. missouriensis (Konishi et al., 2014; рис. 85). Предполагая, что плотность тела M. hoffmanni соответствует плотности воды (что типично для морских животных), исходя из ожидаемого объема тела, массу 15-метрового мозазавра можно оценить примерно в 18 тонн, а 17.1-метрового индивида (оценка длины CCMGE 10/2469 на основе соотношения от Russel, 1967) — почти в 27 тонн. Данные оценки очень приблизительны — более надежные оценки массы тела требуют детальной реконструкции посткраниального скелета M. hoffmanni.

Рис. 35. Реконструкция Mosasaurus hoffmanni от Harry-the-Fox.
Рис. 36. Зубы DC2002-01.

Некоторые фрагментарные образцы указывают на то, что M. hoffmanni могли достигать больших размеров, чем крупнейшие известные образцы с достоверно реконструированной длиной нижней челюсти (NHMM 009002, CCMGE 10/2469 и ALMNH PV 988.0018). Огромная квадратная кость NHMM 603092 (рис. 37) имеет максимальную высоту в 248 мм (228 мм при принятии правильной позиции в черепе; Lingham-Soliar, 1995), что на 51,22% выше квадратной кости MNHN AC 9648 (нижняя челюсть около 130 см; Street & Caldwell, 2016), на 48.5% выше квадратной кости NJSM 11053 (123 см нижняя челюсть; Russel, 1967), на 93,75% выше квадратной кости IRSNB R26 (нижняя челюсть около 150 см;  Lingham-Soliar, 1995) и на 47,62% выше патологичной квадратной кости NHMM 006696 (нижняя челюсть около 144 см; Schulp et al., 2006), что соответствует длине нижней челюсти в 197 см, 183 см, 291 см и 213 см соответственно (среднее — 221 см). NHMM 603092 также примерно на 37% больше, чем гипотетическая квадратная кость CCMGE 10/2469 (что соответствовало бы длине нижней челюсти в 234 см; Grigoriev, 2014). Everhart et al. (2016) упоминают другую квадратную кость высотой 215 мм и указывают, что она могла принадлежать мозазавру длиной около 18 метров. Этот экземпляр хранится в том же музее и носит номер NHMM 003892 (Schulp, персональная переписка). На гигантские размеры также указывает плечевая кость TSMHN 11252, примерно на 83% превосходящая по размерам плечевую кость образца IRSNB R12 (нижняя челюсть 110 см) и, возможно, также принадлежавшая мозазавру с нижней челюстью длиной около 2 метров (Lingham-Soliar, 1995). Коронка зуба DC2002-01 (рис. 36) соответствует по размерам крупнейшим зубам в реконструированной челюсти CCMGE 10/2469 и, вероятно, принадлежала мозазавру схожих размеров (впрочем, следует отметить, что оценка размеров по изолированным зубам — дело неблагонадежное). 

Рис. 37. Реконструкция черепа NHMM 603092 на основе естественной позиции квадратной кости и реконструкции черепа Mosasaurus hoffmanni от Lingham-Soliar (1995).

Часть 3


Error

Anonymous comments are disabled in this journal

default userpic