Крупнейшие крокодиломорфы (часть 1)

За последние несколько лет было предложено множество оценок длины и массы тела для гигантских вымерших крокодилов и похожих на них полуводных крокодиломорфов. В основу большинства расчетов были положены экстраполяции рассчитанной или измеренной дорсальной длины черепа (т.е. длины черепа от премаксиллы до верхней затылочной кости) современных крокодилов на их вымерших родственников (например, Sereno et al., 2001; Schwimmer, 2002; Farlow et al., 2005; Moreno-Bernal, 2007; Aureliano et al., 2015). Реже использовались другие методы, такие как масштаб от позвонков (например, Schwimmer, 2002) и бедренной кости (Moreno-Bernal, 2007; Farlow et al., 2005).
Здесь, суммируя все некогда найденные мною данные, я попытаюсь привести наиболее адекватные оценки размеров для различных вымерших видов крокодилов и не относящихся к отряду крокодилов полуводных крокодиломорфов. В основе моей работы будет лежать составленная мной межвидовая регрессия по соотношению длины и массы тела у взрослых крокодилов различных современных видов (приложение 1), а также предложенные различными авторами отношения дорсальной длины черепа (далее — DCL; англ. Dorsal cranial length) к общей длине тела (приложение 2), подобранные для различных таксонов методом филогенетического брекетинга.

Кайнозойские крокодилы и другие крокодиломорфы

Итак, начнем с наиболее примечательных кайнозойских таксонов. Заранее хочу сказать, что в данном посте будут рассмотрены далеко не все крокодиломорфы с оцениваемой общей длиной более 7 метров. Однако, я постарался собрать здесь все гигантские таксоны, претендующие на звание «крупнейшего крокодиломорфа в истории».

1. Rimasuchus lloydi
Крупный крокодил из Неогенового периода Африки и Ближнего Востока, тесно связанный с современными тупорылыми крокодилами (Osteolaemus). Каких-либо серьезных оценок размеров для крупных образцов этого вида до сих пор еще не было предложено. Storrs (2003) указал, что некоторые экземпляры Rimasuchus lloydi могли достигать более 7 метров в длину.

Материал для оценки размера:
KNM-LT 26305 (рис. 1) — поврежденный череп с оцениваемым DCL в 82 см, длиной от премаксиллы до квадратной кости в 97 см, максимальной шириной черепа в 58 см и длиной нижней челюсти в 108 см (Storrs, 2003).

Рис. 1. KNM-LT 26305 из работы Storrs, 2003.

Оценка размера:
Rimasuchus lloydi относится к семейству настоящих крокодилов, вместе с современными тупорылыми крокодилами (Osteolaemus) и рядом вымерших таксонов образуя кладу Osteolaeminae (Brochu et al., 2010; Brochu & Storrs, 2012). Черепа обоих образцов относительно короткие и широкие, напоминая этим очень крупных особей некоторых представителей рода Crocodylus (например, Whitaker & Whitaker, 2008; Britton, 2012). В виду отсутствия достаточного количества измерений отношения DCL к общей длине в Osteolameus, а также размеры и предполагаемую экологию R. lloydi (Storrs, 2003), наиболее уместным кажется использование отношение DCL к общей длине, наблюдаемое у современных настоящих крокодилов крупных видов, специализирующихся на питании крупной добычей (см. приложение 2).

Возможный диапазон длины KNM-LT 26305 на основе данных по нильскому крокодилу (Сrocodylus niloticus), гребнистому крокодилу (C. porosus) и центральноамериканскому крокодилу (C. moreletii), варьируется от 581 см до 631 см, при массе от 979 до 1268 кг. Однако, принимая во внимание максимальную ширину черепа KNM-LT 26305 относительно DCL, кажется вероятным, что это был очень крупный индивид с относительно коротким черепом. При этом данных об отношении максимальной ширины черепа к общей длине у крокодилов недостаточно, чтобы провести какие-либо расчеты. Используя данные, доступные по отношению DCL к общей длине у крупных индивидов C. porosus с относительно широкими черепами (Whitaker & Whitaker, 2008; Britton, 2012), длину KNM-LT 26305 в максимуме можно оценить в 738-746 см, а массу — в 2083-2157 кг (см. приложение 1).

2. Crocodylus thorbjarnarsoni
Потенциально крупнейший представитель центрального рода Crocodylus семейства настоящих крокодилов (Crocodylidae), известный из плейстоцена и плиоцена Кении. Brochu & Storrs (2012) оценили длину крупнейшего известного образца  (KNM-ER 1682) в 6,24-6,54 метров при использовании отношения DCL к общей длине у среднестатистических представителей рода Crocodylus, или в 7,56 метров при использовании пропорций особо крупных экземпляров.

Материал для оценки размера:
KNM-ER 1683 (рис. 2) — хорошо сохранившийся череп с DCL около 73 см (измерено по fig. 1 у Brochu & Storrs, 2012; при этом стоит отметить что несомненно, в зарисовке допущена ошибка со шкалой для масштаба: указываются 10 см, вместо 5 см, соответствующим указываемым в работе числам). KNM-ER 1682 (рис. 3) - хорошо сохранившийся полный череп с измеренным DCL в 85 см, ранее относимый к Rimasuchus lloydi (Brochu & Storrs, 2012).

Рис. 2. Голотип Crocodylus thorbjarnarsoni по Brochu & Storrs, 2012.

Оценка размера:
Crocodylus thorbjarnarsoni относится к семейству настоящих крокодилов и современному роду Crocodylus. Как и в случае с Rimasuchus lloydi, черепа обоих образцов относительно короткие и широкие, что, возможно, указывает на позднюю онтогенетическую стадию обоих рассматриваемых образцов (например, Brochu & Storrs, 2012).

Рис. 3. KNM-ER 1682 из работы Storrs, 2003. Ранее классифицировался как Rimasuchus lloydi, сейчас - как Crocodylus thorbjarnarsoni.

Согласно Brochu & Storrs (2012) C. thorbjarnarsoni приходится близким родственником современному нильскому крокодилу (С. niloticus), и таким образом для оценки длины обоих образцов может быть использовано отношение DCL к общей длине у нильского крокодила (см. приложение 2). Ожидаемая длина KNM-ER 1682 на основе данных по среднестатистическим особям С. niloticus — 627 см, при массе в 1242 кг. Аналогичные числа для KNM-ER 1683 — 537 см и 766 кг. Однако, как отметили Brochu & Storrs (2012), в действительности оба этих образца могли быть крупнее. К сожалению, данных об о отношении DCL к общей длине у особо крупных особей С. niloticus недостаточно для того, чтобы можно было оценить размеры C. thorbjarnarsoni по представителям этого вида. Используя данные, доступные по отношению DCL к общей длине у крупных индивидов C. porosus (Whitaker & Whitaker, 2008; Britton, 2012), максимальную возможную длину KNM-ER 1682 можно оценить в 765-774 см, а массу — в 2334-2417 кг, в то время как максимальную возможную длину KNM-ER 1683 можно оценить в 657-664 см, а массу — в 1443-1494 кг (см. приложение 1).

3. Euthecodon brumpti
Крупный неогеновый представитель семейства настоящих крокодилов, ближайшим современным родственником которого являются современные тупорылые крокодилы (Osteolaemus). Brochu & Storrs (2012) используя регрессию по отношению DCL к общей длине у двух современных видов настоящих крокодилов (Сrocodylus niloticus и C. porosus) оценили длину одного образца (KNM-ER 757) в 7.2 м и, потенциально, в 8.6 м, но отметили, что в действительности он мог быть несколько короче, поскольку эвтектодоны имели относительно длинное рыло. Storrs (2003) оценил длину одного еще более крупного экземпляра (LT 26306) в приблизительно 10 метров.

Материал для оценки размера:
LT 26306 — очень крупный образец, представленный черепом с DCL в 152 см (Storrs, 2003). KNM-ER 757 — череп с DCL в 96 см (Brochu & Storrs, 2012).

Оценка размера:
Не смотря на филогенетическую связь эвтекодона с современными представителями рода Osteolaemus (входит в кладу Osteolaeminae; Brochu et al., 2010; Brochu & Storrs, 2012), современный тупорылый крокодил, вероятно, не является подходящей моделью для расчетов размеров E. brumpti. При равной ширине череп эвтектодона будет намного длиннее и уже, чем череп тупорылого крокодила (рис. 4).

Рис. 4. Композитная реконструкция черепа Euthecodon brumpti из работы Storrs, 2003.

Как известно, все современные виды крокодилов, имеющие относительно длинные и узкие черепа, имеют более длинные головы (больший DCL) по отношению к общей длине тела животного, чем более широкомордые таксоны (Sereno et al., 2001; Brochu & Storrs, 2012; Whitaker & Whitaker, 2008). Из длинномордых видов крокодилов, по которым имеются данные об отношении DCL к общей длине, для оценки размеров эвтектодона могут быть использованы гангский гавиал (Gavialis gangeticus), ложный гавиал (Tomistoma schlegelii), австралийский узкорылый крокодил (Crocodylus johnstoni) и имеющий переходную ширину рыла острорылый крокодил (C. acutus). Здесь же следует отметить близкое родство гавиаловых с настоящими крокодилами: с позиции некоторых генетиков традиционно выделяемое семейство Gavialidae следует даже упразднить до подсемейства внутри семейства Crocodylidae (Grigg et al., 2015).
Отношение DCL к общей длине тела, наблюдаемое у G. gangeticus (см. приложение 2) позволяет оценить общую длину LT 26306 в 1055 см, единичное измерение отношения DCL к общей длине тела у крупной особи T. schlegelii (Whitaker & Whitaker, 2008) позволяет оценить общую длину LT 26306 в 973 см, морфометрические данные по C. johnstoni (Edwards et al, 2017) позволяют оценить общую длину LT 26306 в 912 см, в то время как отношение DCL к общей длине тела, наблюдаемое у C. acutus (см. приложение 2) позволяет оценить общую длину LT 26306 в 986 см. Аналогичные расчеты длины KNM-ER 757 указывают длину в 641 см, 614 см, 576 см и 623 см соответственно. Масса LT 26306 может быть оценена в 3050-4839 кг, а масса KNM-ER 757 в 714-1001 кг с учетом того, что крокодилы с наблюдаемой у эвтектодона относительной толщиной морды примерно на 25% легче своих более широкомордых родственников (см. приложение 1). С точки зрения филогенетических связей и исходя из относительной ширины морды, кажется, наиболее подходящими для эвтектодона будут оценки длины и массы тела, проведенные на основании данных по C. johnstoni — наименьшие числа из предлагаемого диапазона. Однако, следует отметить, что крупные особи C. johnstoni имеют пропорционально более короткие черепа (Edwards et al, 2017), что может указывать на больший размер по крайней мере в случае с LT 26306.

4. Purussaurus spp.
Род крупных миоценовых крокодилов из семейства аллигаторовых подсемейства Caimaninae, в котором описано три вида: Purussaurus brasiliensis, P. neivensis и P. mirandai. Moreno-Bernal (2007) оценил общую длину тела множество образцов пурусзавров всех трех видов (рис. 5), используя отношение DCL к общей длине тела у современного миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis), а также данные по отношению длины бедренной кости к общей длине тела у современных крокодилов. Длина наиболее крупного образца пурусзавра (DGM 527-R; P. brasiliensis) была рассчитана в 10.28 м, а масса — в 5158 кг. В 2015 году Aureliano et al (2015), основываясь на измерениях DCL, общей длины и длины от кончики морды до клоаки у широконосого каймана (Caiman latirostris), оценили длину другого образца бразильского пурусзавра (UFAC 1403) в 12.5 метров, а массу — в 8424 кг. Однако, сразу же стоит отметить что авторы взяли завышенное значение DCL у UFAC 1403 в 140 см, возможно, перепутав его с полной длиной черепа животного. Реальное DCL этого образца составляет 134 см  (Moreno-Bernal, 2007).

Рис. 5. Образцы, рассмотренные у Moreno-Bernal (2007).

Материал для оценки размера:
Purussaurus brasiliensis: DGM 527-R — нижняя челюсть длиной около 175 см, рассчитанная DCL этого образца составляет около 145 см (Moreno-Bernal, 2007). UFAC 1403 — хорошо сохранившийся череп с DCL 134 см (Moreno-Bernal, 2007). Не имеющий музейного номера фрагмент нижней челюсти,  найденный в 2010 году (http://www.mesozoictales.com/2012/06/expedicao-amazonia-agosto-2009.html), после реконструкции соответствующий полной нижней челюсти длиной около 162 см (рис. 6), с оцениваемой на основе данных по DGM 527-R (Moreno-Bernal, 2007) DCL в 135 см.
Purussaurus neivensis: UCMP 39657 — фрагментарный череп с оцениваемым DCL в 103 см (Moreno-Bernal, 2007. UCMP 39704 — почти полный череп с DCL в 80 см (Moreno-Bernal, 2007).
Purussaurus mirandai:
UNEFM-CIAAP-1369 — хорошо сохранившийся череп с DCL в 110 см (Moreno-Bernal, 2007).

Рис. 6. Не имеющий музейного номера фрагмент нижней челюсти Purussaurus brasiliensis, найденный в 2010 году.

Оценка размера:
Основной проблемой Moreno-Bernal (2007) в оценки размеров пурусзавров по DCL является использование отношение DCL к TL, наблюдаемое у современного миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis) и отличающегося от такового у филогенетически более близких к пурусзавру представителей подсемейства Caimaninae (см., например, Farlow et al., 2005 и Woodward et al., 1995, по A. mississippiensis; Albarracín & Madera, 2001, по Melanosuchus niger; приведенные у Rivas, 2000, неопубликованные данные от Thorbjarnarson по Caiman crocodilus; данные от Aureliano et al, 2015, по C. latirostris). В свою очередь, использованный у Aureliano et al (2015) для расчетов размеров пурусзавров широконосыйй кайман (C. latirostris), вероятно, является неподходящим аналогом из-за пропорционально более короткой и широкой морды — длина морды составляет 54% от DCL у широконосого каймана (Verdade, 2003), тогда как у P. brasiliensis это отношение составляет около 70% от DCL. В своих вычислениях Aureliano et al. (2015) также взяли длину от кончика морды до клоаки у пурусзавра, равную 66% от общей длины, что не наблюдается ни у каких современных крокодилов, включая C. latirostris  — как правило это соотношение равно 50% (Verdade, 2000).

Используя данные по черному кайману (Melanosuchus niger; Albarracín & Madera, 2001; Thorbjarnarson & McIntosh, 1987) и крокодиловому кайману (Caiman crocodilus; Thorbjarnarson, неопубликованные данные) и измерения DCL от Moreno-Bernal (2007), можно получить более точные оценки общей длины различных образцов пурусзавров. С точки зрения экологии более подходящим аналогом для представителей рода Purussaurus является M. niger, достигающий намного более крупных размеров, чем C. crocodilus, и подобно пурусзаврам хорошо приспособленный для захвата относительно крупной добычи (Foth et al., 2015; Aureliano et al, 2015). На основании данных по черному кайману (см. приложение 2), длина крупнейшего известного образца P. brasiliensis, DGM 527-R, может быть оценена в 1121 см, а массу — в 7806 кг. Аналогичные числа для UFAC 1403 — 1034 см и 6043 кг; для не имеющей музейного номера нижней челюсти — 1042 см и 6187 кг. Другие виды пурусзавров достигали меньших размеров. Длина UCMP 39657 (P. neivensis) может быть оценена в 795 см, а масса — в 2631 кг; аналогичные числа для UCMP 39704 — 618 см и 1189 кг; а для UNEFM-CIAAP-1369 (P. mirandai) — 847 см и 3221 кг (см. приложение 1). Однако, следует отметить, что согласно Thorbjarnarson & McIntosh (1987), крупные особи черных кайманов имеют более короткие черепа (меньшее DCL) относительно общей длины тела, подобно крупным представителям рода Crocodylus (Whitaker & Whitaker, 2008; Britton, 2012), но не Alligator (Woodward et al., 1995). Используя данные этих авторов по одному единственному образцу (см. приложение 2), длину крупнейшего известного образца, относимого к роду Purussaurus (DGM 527-R), можно оценить в 1221 см, а массу — в 10218 кг (см. приложение 1).

5. Gryposuchus spp.
Род крупных южноамериканских гавиаловых, существовавших в олигоцене и миоцене. Moreno-Bernal (2007) оценил длину двух образцов (IGM 184696 и AMU-CURS 58) по DCL, и провел дополнительную оценку общей длины одного из них (AMU-CURS 58) по бедренной кости (рис. 5). Поскольку расчет по длине бедренной кости дал крайне неправдоподобную длину в 677 см для AMU-CURS 58 с DCL в 142.4 см, наиболее вероятным кажется то, что по крайней мере крупные грипозухи имели относительно короткие конечности и вели преимущественно водный образ жизни. По отношению DCL к общей длине у гангского гавиала (Gavialis gangeticus), длина AMU-CURS 58 была оценена в 10.6 м, а масса — в 5451 кг, в то время как длина IGM 184696 была оценена в 7.17 м, а масса — в 1672 кг.

Материал для оценки размера:
IGM 184696 (Gryposuchus colombianus) — череп с DCL в 96 см. AMU-CURS 58 — неопределенный до вида очень крупный образец грипозуха с оцениваемым DCL в 142.4 см (Moreno-Bernal, 2007).

Оценка размера:
Гангский гавиал (Gavialis gangeticus) с филогенетический и экологической позиции кажется вполне подходящей моделью для оценки размеров грипозуха. Однако, данные из таблицы Moreno-Bernal (2007) кажутся недостоверными, исходя из взятого отношения DCL к общей длине тела у G. gangeticus, больше свойственного широкомордым крокодилам (наблюдаемого в виде результата оценок размеров обоих образцов грипозухов). После корректировки на основе данных об отношении DCL к общей длине тела у G. gangeticus от Sereno et al. (2004), длина IGM 184696 может быть оценена в 641 см, а масса — в 1001 кг, в то время как длина более крупного AMU-CURS 58 может быть оценена в 984 см, а масса — в 3878 кг (см. приложение 1). Однако, помимо гангского гавиала с точки зрения экологии и филогенетической позиции, для оценок размеров грипозуха в равной степени подходит и ложный гавиал (Tomistoma schlegelii). На основании данных по одной единственной крупной особи T. schlegelii (Whitaker & Whitaker, 2008), длина IGM 184696 может быть оценена в 614 см, а масса — в 874 кг, в то время как длина AMU-CURS 58 может быть оценена в 911 см, а масса — в 3040 кг (см. приложение 1).

Другие крупные кайнозойские крокодиломорфы

Rhamphosuchus crassidens — крупный миоценовый крокодил, приходящийся близким родственником современному ложному гавиалу (входит в подсемейство Tomistominae согласно Piras et al. 2007). Изначально был оценен в 15-18 метров (Heilprin, 1974), хотя Head (2001) предложил более умеренную оценку общей длины различных образцов рамфозухов в 8-11 метров. К сожалению, публикации с промерами известного материала R. crassidens отсутствуют в открытом доступе, что не позволяет мне провести оценки размеров различных представителей данного вида. Данные, собранные на китайском форуме tieba.baidu.com (https://tieba.baidu.com/p/3680110940), тем не менее, указывают на то, что DCL крупнейших рамфозухов могла достигать примерно 190 см. Используя данные по отношению DCL к общей длине у крупного ложного гавиала (см. приложение 2), длину рамфозуха с DCL в 190 см можно оценить в 1216 см, а массу — в 7571 кг (см. приложение 1).

Gavialosuchus americanus — крупный представитель подсемейства Tomistominae, известный из миоцена-плиоцена Северной Америки. Наиболее крупный образец (старая коллекция FGS, образец No. 2372) был найден во Флориде 1910-х годах (Sellards, 1915). По данным www.skullsunlimited.com в настоящее время его DCL оценивается в 132 см, а общая длина в 32 фута (9.75 м). Используя отношение DCL к общей длине тела, наблюдаемое у крупного ложного гавиала (Tomistoma schlegelii), общую длину FGS 2372 можно оценить в 845 см, а массу — в 2395 кг.

«Gavialis» pachyrhynchus — крупный представитель семейства гавиаловых (возможно, не относящийся к роду Gavialis) из миоцена Индии. Известен по фрагментарному краниальному материалу, и согласно Lull (1944) «в 3 раза превышает по размерам 20-футового гангского гавиала». Однако, Lull (1944) не указал, исходя из каких именно измерений был сделан такой вывод. Кроме того, в этом случае могли быть не учтены аллометрические изменения при увеличении в размерах. Каких-либо опубликованных измерений материала «Gavialis» pachyrhynchus мной найдено не было, что также не позволяет оценить размеры животного с использованием современных методов.

Рис. 8. Очень большой фрагмент нижней челюсти крокодила («Crocodylus» bugtiensis?), происходящая из провинции Белуджистан, Пакистан.

«Crocodylus» bugtiensis — настоящий крокодил (возможно, не относящийся к роду Crocodylus) из олигоцен-миоцена Пакистана. Donald R. Prothero в своей книге «Rhinoceros Giants: The Paleobiology of Indricotheres» 2013-го года упомянул «Crocodylus» bugtiensis в качестве крупного 10-11 метрового крокодила, возможно, оставившего следы от зубов, наблюдаемые на костях индрикотериев (Indricotheriinae). Однако, мне не удалось найти каких-либо данных о материале, который причисляют к данному виду крокодилов, не говоря уже об измерениях, по котором можно было бы оценить размеры этого животного.
Здесь же следует отметить, что из Пакистана происходят современные фотографии (см. материалы «BHM Fossil Crocs») фрагментарных черепов очень крупных крокодилов, возможно, принадлежащих «Crocodylus» bugtiensis (рис. 8 и 9). Один из них (рис. 9) имеет DCL в районе 80 см и по пропорциям, типичным для большинства современных представителей рода Crocodylus (см. приложение 2), мог бы принадлежать животному длиной около 580 см и массой около 980 кг (см. приложение 1). Между тем, он имеет весьма нетипичный вид для представителя рода Crocodylus. Другой образец (рис. 8), принадлежащий тому же или другому виду крокодилов, по очень грубым любительским оценкам (основанным на предполагаемой длине женской стопы, располагающейся на фото рядом с гигантским фрагментом нижней челюсти), принадлежал животному с нижней челюстью длиной около 172 см — то есть, сопоставимой по размерам с нижней челюстью крупнейшего известного образца пурусзавра вида Purussaurus brasiliensis (DGM 527-R).

Рис. 9. Череп крокодила из Пакистана с ориентировочной DCL около 80 см.

Mourasuchus — нетипичный род из аллигаторовых подсемейства Caimaninae, представленный несколькими видами. Не смотря на встречающиеся указания на крупные размеры (общая длина более 10 метров), на данный момент мне не удалось найти никаких работ с описанием материала, который позволил бы проверить эту информацию. Упомянутые на китайском форуме образцы различных видов моуразухов, взятые из разного рода публикаций, имеют DCL не более одного метра и по отношению DCL к общей длине тела у современного крокодилового каймана (Caiman crocodilus) имели бы общую длину не более 766 см (см. приложение 2).

Крупнейшими крокодиломорфами раннего кайнозоя были представители семейства дирозавридов (Dyrosauridae), известные с позднего мела по эоцен. DCL крупнейших из них (таких как Phosphatosaurus gavialoides; Dyrosaurus phosphaticus, Arambourgisuchus khouribgaensis и Atlantosuchus coupatezi) достигает одного метра и более (Hastings et al., 2010). Используя данные Sereno et al. (2001), Hastings et al (2010) оценили длину крупнейшего дирозаврида, раннеэоценового Phosphatosaurus gavialoides (DCL 107 см), в 7.22–8.05 м. Однако, график Sereno et al. (2001) основан на отношение DCL к общей длине тела у современных крокодилов (Crocodylus porosus и Gavialis gangeticus) и может быть неточен при использовании для оценок размеров вымерших крокодиломорфов, филогенетически отдаленных от представителей отряда крокодилов. Так, оценки размеров на основе зарисованного композитного скелета дирозаврида (рис. 10) из работы Andrade et al. (2015), предполагает куда меньшую длину в приблизительно 5 метров для Phosphatosaurus gavialoides.

Рис. 10. Композитный дирозаврид по Andrade et al. (2015).

Весьма крупных размеров также достигали некоторые себекозухии (Sebecosuchia), но поскольку эти высокоспециализированные, вероятно — теплокровные наземные хищники, очень сильно отличались от современных крокодилов в общем плане строения тела и экологии, в этом посту они затронуты не будут.

Часть 2


Error

Anonymous comments are disabled in this journal

default userpic